馬跟驢交配生的騾，無法生育、繁殖後代.中研院解開「雜交種不孕」之謎
中研院解開「雜交種不孕」之謎
馬跟驢交配生的騾，為什麼無法生育、繁殖後代？中央研究院分子生物研究所助研究員呂俊毅領導研究團隊，利用不同「種」酵母菌雜交，成功解開不同物種可以交配，後代卻無法再繁殖的演化密碼，證實與雜交種的「種化」基因配對出現互不相容的矛盾現象有關！
呂俊毅團隊研究 登上《細胞》期刊
這項研究成果上周五在全球生物學界最頂尖的《細胞》期刊發表後，隨即引起國際矚目，除了被《細胞》引為本期重點論文以外，還透過越洋電話專訪呂俊毅，專文介紹研究團隊。國際知名演化學者、中研院院士吳仲義以「研究種化機制大半輩子，這篇論文的水準讓我為之亮眼」形容這項研究成果。
呂俊毅指出，「種」是生物分類的最基本單位。同「種」生物可交配繁殖，代代相傳；但不同「種」的生物即使可以交配，生產雜交種，卻無法繼續繁殖後代，例如馬跟驢交配生的騾，就沒有生育能力。
八十年前，演化學大師Dobzhansky與Muller曾提出可能是因為兩個「種」的特定基因不相容的假說，認為在雜交的子代中，原本兩個需要互動的基因，卻因分別來自不同「種」而無法互動，呂俊毅解釋，這種假設就好像「種Ａ」的鑰匙打不開「種Ｂ」的鎖。
多年來，全球學者都企圖想找出那些特定基因，揭開兩個不同「種」的雜交種無法繁殖後代的「種化」祕密。
呂俊毅表示，雖有科學家利用果蠅雜交種找到四到五組「種化」基因配對，卻遲遲未解開這些基因配對是如何導致不孕。
比對酵母菌染色體 發現演化密碼
我國研究團隊最大的突破在於，利用Sb和Sc兩種相近、但雜交子代卻不孕的酵母菌，比對酵母菌有的十六條染色體後，在雜交種的第十三條染色體，找到關鍵性「種化」基因配對AEP2和OLI1，這也是全球在酵母菌中找到的第一對「種化」基因，並首次解開兩個來自不同「種」的「種化」基因配對因無法互動而導致不孕的機制。
呂俊毅指出，分別位於細胞核的AEP2和粒腺體的OLI1必須來自同種生物，才可以互動運作。但雜交種的第十三條染色體AEP2來自Sb，OLI1卻是出自Sc，導致AEP2無法控制OLI1產生蛋白質，粒腺體因缺乏蛋白質，就不能生產細胞所須的能量，造成酵母菌無法進行有性生殖。
研究團隊認為，不同生物可能各有各的「種化」基因配對，但造成雜交種不孕的原因，很可能跟酵母菌擁有相同的機制。接下來的研究重點將放在證實這樣的機制是各種生物不同物種雜交子代，無法繁殖後代的通則。
至於這項研究成果是否可以應用在解決人類不孕的問題，呂俊毅語帶保留地說，這是個很好的科學議題。
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騾子是馬和驢的雜交種。公驢和母馬的基因更容易結合，所以大部分騾都是這樣雜交的。不過基因結合的幾率還是很小：有的馬用了6年時間才成功的交配並使驢子懷孕。公騾子和大部分母騾子是沒有生殖能力的。沒有生殖能力是因為染色體不成對（63個），生殖細胞無法進行正常的分裂（即減數分裂）。母騾有性功能，子宮可以懷胚胎，但是最困難的是使母騾懷孕。嚴格地說，公驢和母馬所產後代稱為馬騾（英文：mule）；公馬和母驢所產後代稱為驢騾（英文：hinny）。
主要特徵：
體型比馬小，比驢大，耳比馬長，比驢短。大多數黑色，臀高約1.55米。 在其短暫的厚頭,長耳朵,四肢瘦,小蹄窄,短鬃毛, 沒有板栗(角質生長)內鉤,尾毛的根源, 驢似乎鮑形式. 在身高和身體的形狀,頸部及哮吼,均勻大衣,與牙齒,看來像馬. 同時騾子的特徵是其巨大的陰莖. 它的聲音既不驢也不是馬,而是發出一種微弱嘶啞的噪音. 騾子最有棕色或灣-咖啡色外套灣,或明亮灣,騅或很少發生; 板栗色彩有時出現.
騾具備冷靜,耐心,耐力,魄力,力量和勇氣. 普遍認為騾子比馬少一些急躁的壓力下重物,而其皮膚,使它們更有能力抵禦陽光和雨水.
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騾 (Mule)
雄驢和雌馬交配所生,即馬騾。若是雄馬和雌驢交配所生,則為驢騾。兩者均不育。軀體前端似父,後部似母。
公馬和母騾生的駒同馬的外貌無任何差別，並且均有生育能力。
公驢和母騾生的駒是典型的騾子外貌而且無生育能力。
作為種間雜種的騾子(包括公馬配母驢所生的駃騠和公驢配母馬所生的騾子)，一般情況下是沒有生殖能力的。但古今中外卻不乏偶然見到能夠生駒的母騾和母駃騠，當然也就可以偶爾見到它們所生的回交一代即B1。我國古書中稱公馬配母騾所生的后代為駏，稱公驢配母騾所生的后代為驉。中國母騾生駒的典型例子是中國農業科學院蘭州畜牧研究院所宗恩澤等人進行了多年系統研究的報道，共計約13匹之多，此處不再詳述，現將國外母騾生駒的有關事例報道介紹如下。
國外記載最早的是俄國人夫.格.米申柯1888年翻譯的Herodot所寫一書──《九本書中的歷史故事》，西元前600年左右的巴比侖被波斯帝國圍困時，為了保證戰爭的食物供給，有一支由騾子組成的運輸隊，半路上一匹母騾子出人意料地生下了一匹馬駒。
1992年，德國的《畜牧科技年鑒》中享澤勒(H.Henseler)在有關章節中寫道，1759年在愛庭根有一例由母馬所生的母騾生下一匹騾駒，但這匹騾駒在外貌上和馬駒極為相似。又寫道，1762年在巴倫西亞有一例安達魯母馬生的一匹母騾一生共生下6匹后代(B1)，這些后代外貌與馬駒沒有任何差別。作者還報道了1873年在阿爾姬兒有一例由公馬配母騾生下了一匹后代。最值得注意的是，作者還報道了這樣一例，即︰在特黎波裡塔尼亞的一個實驗站上一匹叫“摩爾”的母騾子同阿拉伯種公馬交配生下兩匹外貌酷似馬駒的騾駒，后來又用公驢同“摩爾”交配，也生下了雙駒。不過這次生的雙駒從外貌看是典型的騾駒。
在1916年德國的《畜牧科技年鑒》中德尚布爾(P.Dechambre)曾報道，在法蘭西布倫發現1匹由白色埃及公驢和阿拉伯母馬交配所生的母騾子先后共生5匹駒子(B1)，其中3匹駒子是由柏伯爾公馬(北非一地方品種)所配而生，兩匹是由埃及公驢所配而生。前3匹渾名分別為“庫米爾”、“康史丹丁”和“根普旁”，它們同馬的外貌無任何差別，並且均有生育能力。而后兩匹則是典型的騾子外貌而且無生育能力。德尚布爾在文章中還提到，遠在1898年，在印度也有母騾生駒的事例。
1928年在遺傳學雜誌《Journal of Heredity》中格羅斯(A.R.Groth)報道，在美國德克薩斯州農學院有一匹名叫“奧爾德.拜克”的母騾子在1923年由一匹乘用型種公馬交配生下一匹公駒(B1)，這匹駒子很像其父親，和馬的外貌沒有差別。值得注意的是，這匹由騾子所生的公駒成年后有正常的性功能，並且于1926年由它交配了兩匹母馬，其中一匹懷孕並生下了很像母馬體形外貌的馬駒(B2)。后來又配過幾匹母馬，再生了一匹公馬駒(B2)。其后代均有生殖能力。
作者又寫道，還是“奧爾德.拜克”這匹母騾子在1919年曾用公驢交配生下了后代，但其外貌是典型的騾子，而且是不育的。1924年又一次用公驢進行了交配，雖已懷胎，但后來流產了。
沃倫(A.Warren，1926)曾報道，1924年在南非一匹叫“弗斯”的母騾由公馬交配生下一駒，外貌與馬相同，該駒7年后一次發情中又同公馬交配懷孕並生一駒，其外貌與馬相比也無任何差異。
安德森(W.S.Anderson)1939年在《遺傳學雜誌》上報道，一匹母騾同貝拉雪龍公馬交配生下一駒，該駒具有父親貝拉雪龍公馬的全部特徵，而不帶其外祖父──驢的任何特徵。
騾子生駒的國外報道還有不少。例如馬勒(Muller)曾報道，1903年非洲的艾史丹茨發生一例騾子生駒的報道；Harveu曾報道，1913年在塞蒲魯斯島上有一匹母騾同公驢交配生了一匹公駒，遂年又發情配種(仍用公驢)，又生了一匹母駒；Montpair曾報道，1923年在摩洛哥有匹母螺用乘用型柏伯爾公馬交配所生一駒，外貌相似其父親──柏伯爾馬；勞倫斯(Laurence)曾報道，1927年在美國內布拉斯加州有一匹母騾由公驢交配生下一駒；史密斯(H.Smith)曾報道，1939年在美國亞利桑納州有一匹母騾由公驢交配生下一駒，完全是其母親──騾子的模樣。
從上述騾子生駒的事例中，似乎可以給人以下幾個印象︰
(1)作為種間雜種的騾子(包括駃騠)少數個體是具有生育能力的；
(2)極少數可育的成年母騾子與公馬或公驢交配均可生下后代(B1)；
(3)當用公驢回交時所生B1不僅仍具有騾子典型外貌特徵，而且是不育的；
(4)母騾用公馬回交時所生B1，不僅在體形外貌上都與馬完全相同，而且不論雌雄都是可育的，可以生下B2，B2則完全是馬的外貌和體格特徵；
根據上述幾點，似乎證明安德森的回歸理論。但要確証回歸論，還有待于進行染色體組型分析。
自《生物學通報》1996年第9期
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